优化虾摄食的方法之一，就改变投喂频率和尊重消化酶活性的昼夜节律。一些研究表明，当摄食频率增加，对虾生长有积极的影响；然而，也有研究人员发现这两者之间没有直接关系。众所周知，虾可以从植物蛋白到动物蛋白中获取它们需要的能量，也能将水中的细菌和藻类作为食物，所以虾类的食物链是非常广泛的，因此，了解虾摄食习惯和吸收能力是非常重要的。

一、虾生长与不同酶之间的关系

一个关于α-淀粉酶、虾龄和摄食的研究表明，体重为2g的南美白对虾α-淀粉酶活性显著低于比它大的虾。但是，小规格虾对胰蛋白酶（也叫做消化酶）的依赖性更强，但是在南美白对虾的生长过程中会减少蛋白质摄取量，增加碳水化合物摄取量。因此，α-淀粉酶的活性的增加与虾的大小存在一定关系。

已经观察到：影响α-淀粉酶和胰蛋白酶活性有许多不同因素，如：脱壳周期、或者是在人工池塘还是自然环境下生长，一般来说，养殖虾的总淀粉酶活性是野生虾的3倍。这种现象的发生，是因为商业饲料成分含有许多碳水化合物。Soares-Pontes et al.(2006)研究了南美白对虾在白天和晚上的行为，得出的结论是：虾的大多数的活动主要发生在晚上，然而在白天进行有限的能量储存。

在南美白对虾中发现的胰蛋白酶是一种多态分子，由三种作为酶基因合成的异胰蛋白酶。对南美白对虾在不同年龄、不同生理状态下的胰蛋白酶活性进行了研究发现，胰蛋白酶活性在幼虾中占主导地位，当虾从食草变为食肉时，胰蛋白酶活性会发生改变。

幼虾选择浮游植物作为主要的食物来源，导致较高胰蛋白酶活性和较低α-淀粉酶活性，在虾以浮游动物为食之后，其胰蛋白酶活性降低，α-淀粉酶活性增加，这个因为浮游动物含有易于消化的蛋白质和低碳水化合物含量。然而，个体发育过程中，蛋白酶和α-淀粉酶活性的变化并不仅仅与食物直接相关，似乎也受到由基因控制。

胰蛋白酶（消化酶）活性被认为是消化系统状态的一个很好的标记，在几项研究中，已经观察到南美白对虾的胰蛋白酶活性在摄食前增加，而在摄入后降低。因此，从酶学的角度，研究不同摄食速率下酶活性浓度，能够解释能量是如何用于催化南美对虾蛋白质和碳水化合物的。

二、研究设计

南美白对虾（平均虾重为1g）被分为四组，投喂相同数量的饲料，但分别进行四种不同频率的投喂方式：

A：每天投喂1次；

B：每天投喂2次；

C：每天投喂4次；

D：每天投喂8次。

图1：不同投喂频率对α-淀粉酶的影响。（粗竖线表示投喂时间）

图2：不同投喂频率对胰蛋白酶的影响。（粗竖线表示投喂时间）

三、研究和讨论

1、南美白对虾的成活率、最终体重、存活率、采食量和饲料系数（如图3）所示。

图3：

B、C、D组采食量为100%，a组采食量为90%。每组每小时取5只虾进行分析，测定当中胰蛋白酶和α-淀粉酶的活性。在白天，所有投喂量都趋于稳定(图1)，在夜间，投喂量越多，α-淀粉酶的波动就越大，在所有饲喂量下，α-淀粉酶的最大活性约为0.03单位。日投喂8次时，α-淀粉酶活性总升高率较高，投喂频率降低时，α-淀粉酶活性总升高率显著降低。

2、各组虾α-淀粉酶活性均有波动。A组白天投喂1次，波动最小，其次为B、C组、D组。D组α-淀粉酶活性波动最大，但并非所有α-淀粉酶活性波动均有统计学意义。A组有两组显著升高和降低。B组显著升高1次，显著降低1次。C组有3个显著升高，4个下降；D组波动较大，4个显著升高，5个下降(图1)。

图4：南美白对虾在4种不同投喂频率之下，胰蛋白酶和α-淀粉酶活性。

3、在所有组中，都观察到胰蛋白酶活性的波动，并在缺少食物期间达到最大值，投料后下降到最小值(图2，图4)。当投喂频率增加时，波动幅度更大；A组白天只投喂一次，其胰蛋白酶活性波动最小，其次是B组和C组，而D组的胰蛋白酶活性波动最大。并非所有胰蛋白酶活性的波动都具有统计学意义。A组出现两组显著升高和降低；B组5例明显升高，4例明显降低；C组三组显著升高和降低；D组的波动较大，有三次显著升高和下降(图2)。四组间胰蛋白酶活性总升高和下降无显著差异。各组胰蛋白酶活性的降低均与摄食时间有关，B组和C组在早上07:00时胰蛋白酶活性稳定。

4、日投喂1、2、4次时胰蛋白酶最大活性约为2.0个单位，日投喂8次时胰蛋白酶最大活性约为1.8个单位。单次投喂组的最低胰蛋白酶活性为0.5单位，其他投喂组的最低胰蛋白酶活性为0.9单位(图4)。在分析期间，各组间胰蛋白酶活性的总体升高和总体下降没有显著差异。

四、研究结论

1、南美白对虾是从野外驯化过来的一种虾，其胰蛋白酶活性具有一个自然周期，这一周期在黄昏后达到最大值相吻合。这一观察表明，在自然界中，消化系统在24小时内，是不停的进行内部调节。

2、虾在夜间活动，尽管白天也不断摄食，但它们的大部分活动都发生在夜间。与虾类代谢相关的自然行为可能是酶活性的一部分，在白天不需要α-淀粉酶，因为虾是休息的。虾类活动的能量主要来自碳水化合物分解代谢，但它们也可以利用蛋白质获得能量。

3、本研究的结论，支持了Soares-Pontes(2008)研究结论：每天投喂三次的人工成本更低，而且对饲料的利用更有效。Peixoto et al.(2018)得出结论，在生物絮团系统的苗期，每天投喂三次的南美白对虾酶活性最高，生长性能最好。

最终研究表明，每天投喂2-4次，虾所消耗的能量比投喂更频繁所消耗的能量要少，这就为虾的生长节省了能量，获得最佳的生长性能，并非投喂次数越多，越好！