水霉，俗称“水霉”或“棉绒病”的病原体，是一种对水产养殖业和观赏鱼爱好者构成重大威胁的微生物。虽然水霉通常被称为真菌，但值得注意的是，它属于卵菌纲（Oomycetes），一种不同于真正真菌的丝状生物。这种机会性病原体可以感染多种水生生物，包括鱼类、两栖动物（例如美西螈），以及程度较轻的甲壳类动物，从而引发被称为水霉病的疾病。

在淡水鱼（主要是观赏鱼）和河口鱼类中，水霉属真菌是导致水霉病（又称“棉绒病”）的病原体。水霉病的存在会给养鱼场造成巨大的经济损失，也是水族饲养者关注的一大问题。在淡水鱼的真菌病中，水霉病是最具经济价值的疾病之一。了解其病因、及时识别症状以及掌握治疗和预防策略，对于维护水生生物的健康至关重要。

什么是水霉？它是如何引起水霉病的？

水霉属（Saprolegnia）包括丝状卵菌，天然存在于大多数淡水生态系统中。这些微生物主要作为腐生菌，分解死亡的有机物，但在某些条件下，它们会变成死生菌，能够感染衰弱或先前受伤的水生动物的活体组织。水霉属的特征包括在宿主上形成棉状菌丝体（一组菌丝）。

水霉属的分类

王国：克罗米斯塔

门：卵菌门

目：水霉目

科：水霉科

水霉属

物种：Saprolegnia aenigmatica、S.anisospora、S.anomalies、S.asterophora、S.australis、S.ballosa、S.delica、S.diclina、S.eccentrica、S.ferax、S.cf.ferax、S.furcata、S.hygyna、S.lapponica、S.litoralis、S.longicaulis、S.megasperma、S.milanezii、S.mixta、S.monilifera、S.monica、S.multispora、S.oliviae、S.parasitica、S.polymorpha、S.racemosa、S.salmons、S.semihypogyna、S.ferax、S. terrestris、S.torulosa、S.truncata、S.turfosa、S.unispora

西班牙语常用名：moho de agua 或 moho de algodón

英文俗名：水霉、棉霉。

值得注意的是，水霉属（Saprolegnia）包含多种生活在淡水或咸水中的真菌，它们可以感染鱼类、两栖动物和甲壳类动物（Kumar et al, 2020）。其中最相关的物种包括：

水霉病菌 (Saprolegnia parasitica)：被认为是毒性最强的菌种，常见于淡水鱼类感染，包括水产养殖（尤其是鲑鱼）和观赏鱼。据Kumar等人（2020年）称，水霉病菌是最严重的鱼类病原体之一，给全球水产养殖业造成了巨大的损失。

水霉病菌（Saprolegnia diclina）：常与鱼卵感染有关，也对两栖动物具有致病性。相关研究人员的报告称，水霉病菌是一种感染水生动物卵的卵菌。

在疾病爆发中也发现了其他菌种，如水霉（Saprolegnia ferax）和澳洲水霉（Saprolegnia australis） 。

水霉病的侵染机制

水霉病的感染机制始于水霉（其感染形式）的游动孢子找到易感宿主，通常是通过皮肤伤口、受损的鳃或免疫系统受损的鱼类。多项研究报告称，某些物种，例如寄生水霉（S. parasitic a），会利用特定蛋白质附着在宿主组织上。一旦附着，游动孢子便会形成包囊并发芽，形成能够穿透组织的菌丝，释放出导致损伤和细胞坏死的酶，从而表现为典型的棉絮状病变。相关研究人员提供了一个详细的模型，说明动物致病卵菌如何分泌效应蛋白(SpHtp3)，该蛋白通过 gp96 样受体自我转移到宿主细胞中，并由另一种效应蛋白(SpHtp1)释放到细胞质中以发挥其核酸酶功能。

水霉的生命周期：一种适应性强的病原体

了解水霉的生命周期对于理解其持久性和感染能力至关重要。该卵菌有两个主要的繁殖阶段：

无性繁殖：这是最常见的繁殖和传播形式。

体细胞菌丝会形成细长的结构，称为游动孢子囊。

在游动孢子囊内，形成了许多初级游动孢子，这些初级游动孢子是双鞭毛的（有两根鞭毛，使它们能够在水中移动）。

这些游动孢子被释放出来后会主动游动，寻找合适的底物（有机物或宿主）。如果找不到，它们就会形成包囊，然后释放出次级游动孢子（这种现象被称为多孢囊现象），从而增加其存活和扩散的机会。这一阶段对于水霉的快速定殖和繁殖至关重要。

关键词：水霉游动孢子，水霉鞭毛。

有性生殖：发生在不太有利的环境条件下或当不同的兼容菌株接触时。

雄性（雄器）和雌性（卵原器）的性结构形成。

受精导致卵孢子的形成，卵孢子是壁厚、抗性强的孢子。

卵孢子可以长时间处于休眠状态，在恶劣条件下（低温、部分干燥）存活，并在条件恢复良好时萌发。这也是水霉在水生环境中如此持久存在的原因之一。

水霉的结构，包括其无隔膜（多核细胞）菌丝和大量游动孢子，使其能够成功成为机会性病原体。水霉的详细图解或图表应该能够展示这些分枝菌丝和不同类型的孢子。

水霉病的诱发因素和常见病因

水霉病很少影响在理想环境中的健康鱼类。其发生与宿主体质虚弱或其生存环境恶化的因素密切相关；根据相关研究人员的研究，报告的病因如下：

水质差：这是主要诱因。相关研究人员的报告了水的物理化学参数（例如钙和电导率、氟化物）以及宿主的健康状况（病变的存在会增加负荷）如何影响这种机会性病原体在淡水生态系统和水产养殖中的丰度。

温度不适宜，尤其是温度突然下降或对热带物种来说太冷。

氨、亚硝酸盐浓度高，或溶解氧浓度低。

pH 值不足或波动。

大量分解有机物成为水霉的初始营养物，导致整体水质恶化。

鱼的压力：压力会抑制免疫系统，使它们变得脆弱。

粗暴处理（捕获、运输）。

人口密度高（过度拥挤）。

对新水族馆的适应不正确。

来自其他鱼类的攻击性。

突然的环境变化。

先前的伤害：皮肤或粘液保护屏障的任何破损。

身体上的伤口、被粗糙物体擦伤。

体外寄生虫感染（如小瓜虫或吸虫）会导致伤口。

导致皮肤溃烂的原发性细菌感染。

免疫状态受损：

营养不良或饮食缺乏必需维生素。

伴随疾病。

年龄（非常年轻或年老的鱼可能更容易受到影响）。

病原体的自然存在：水霉孢子在大多数淡水水体中普遍存在。当上述因素使病原体突破鱼类的防御能力时，就会引发疾病。水霉在哪里存在，答案很简单：几乎所有淡水水生环境中都有。

水霉病的症状和临床体征：识别棉绒病

及早发现水霉病症状对于成功治疗至关重要。“棉绒病”最典型的症状包括：

棉絮状外观：这是最明显的迹象。在鱼的皮肤、鳍、鳃或眼睛上，可以看到白色、灰色甚至棕色（如果附着水族箱碎屑）的棉絮状物或斑块。这些是卵菌在受感染组织上生长的菌丝。关键词：鱼体内的水霉，水霉真菌，鳟鱼水霉。

皮肤病变：

最初，它们可能表现为皮肤上苍白或变色的区域。

它们会发展为糜烂、溃疡，在严重的情况下，还会导致组织坏死。

病变周围可能有局部出血。

鱼鳍可能出现磨损或腐蚀。

卵感染：受感染的卵会被一层棉状菌丝体覆盖，变得不透明，导致胚胎死亡。这对鱼类养殖和观赏鱼养殖者来说是一个严重的问题。

行为症状：

嗜睡或冷漠，鱼看起来不如正常活跃。

食欲不振。

动作缓慢或游泳不稳定。

与群体隔绝。

在初期阶段，有些鱼可能会摩擦水族箱中的物体以试图摆脱寄生虫。

严重病例：虽然水霉病通常只引起浅表感染，但对于体质虚弱的鱼类或毒性极强的水霉品种，其菌丝可以深入组织，直达肌肉组织。全身性感染罕见，但一旦发生，通常会迅速致命。

水霉病菌对鲑鱼造成的损害

水霉病的诊断：确认感染

虽然棉花状临床症状高度提示患有水霉病，但准确诊断可能需要额外的步骤，特别是在水产养殖环境中或排除其他疾病：

宏观检查：直接观察鱼的皮肤、鳍或卵上的特征性棉状病变是第一步，通常足以在家庭水族馆中进行推定诊断。

显微镜检查：这是最常见、最容易获得的确认方法。

从棉状病变处取样（刮片或涂片）。

将其放在载玻片上，并滴上一滴水或盐溶液，然后在显微镜下观察。

寻找水霉属菌丝的特征：大、宽、分枝，且明显无隔膜（多核菌）。在一些菌丝末端还可以观察到释放游动孢子的游动孢子囊。

培养和分离：在实验室或研究中，可以在特定的琼脂培养基（例如 Sabouraud 葡萄糖琼脂或玉米粉琼脂）上培养样本，以分离卵菌并进行更精确的物种鉴定。

分子技术：为了在物种水平上进行确定性鉴定以及在流行病学研究中，聚合酶链式反应 (PCR) 等技术可用于扩增和测序卵菌 DNA 的特定区域。环境 DNA (eDNA) 也正在被探索用于在可见疫情爆发之前检测水中水霉的存在。相关研究人员的研究验证了先前发表的实时定量 PCR (qPCR) 检测方法，通过定量环境 DNA (eDNA) 来确认鱼类和水中寄生水霉 (S. parasitica)的存在；而相关研究人员开发了一种快速、灵敏且特异的液滴数字 PCR (ddPCR) 检测方法，用于检测和定量环境样本中的病原体寄生水霉。

将水霉病与柱状细菌感染（有时会产生白色病变）或真正的水生真菌（不太常见，是鱼类的主要病原体）区分开来，对于指导适当的治疗非常重要。

受水霉影响的水生物种：宿主范围广泛

水霉属的卵菌会导致鱼类患上水霉病，造成相当大的损失，尤其是在淡水或咸水（盐度 <2.8 ppm）水产养殖中，因为皮肤或鳃的损伤会使鱼受到细菌和其他真菌的二次攻击。

水霉病并不只针对单一种类的鱼类；它可以影响多种水生物种，特别是在受到压力或受伤的情况下。

淡水鱼：

鲑鱼：尤其易受感染，包括鳟鱼和鲑鱼。水霉病是造成淡水鲑鱼养殖损失的主要原因之一。

鲤科鱼类：鲤鱼（包括锦鲤）和金鱼经常受到影响，尤其是在水质较差的池塘或水族馆中。

罗非鱼：罗非鱼的水霉病是水产养殖场公认的问题。

热带观赏鱼：如果水族箱条件不佳，斗鱼、孔雀鱼、四眼鱼、慈鲷等多种鱼类都可能患上这种疾病。

鲶鱼及其他鲶形目鱼类。Rathod

相关研究人员发现，寄生水霉是巴沙鱼（Pangasianodon hypophthalmus）的重要病原体，尤其在环境温度较低、有利于真菌生长并引发冬季疫情的条件下。

两栖动物：已知许多两栖动物的胚胎因水霉感染而死亡（Fernández 等人，2008 年）；这种真菌会在水生两栖动物已有的皮肤病变中定植。

墨西哥钝口螈（Ambystoma mexicanum）：它们对墨西哥钝口螈体内的水霉极其敏感，感染后若不及时治疗，可能迅速致命。水霉引起的病变通常为凸起的深色结节；然而，这些病变也可能形成溃疡，并可能导致虚弱和体重下降。

青蛙和蝾螈：尤其是它们的幼虫和卵，极易受到感染。相关研究人员的报告称，西班牙中部山区的“蟾蜍”（ Bufo calamita ）胚胎感染水霉病的病原菌是S. diclina 。

鱼卵和胚胎：水霉（尤其是S. diclina）是自然界和人工孵化器中许多鱼类卵死亡的主要原因，它会形成一层致密的棉状层，阻碍氧气交换。

甲壳类动物：尽管不太常见，但淡水虾中曾报道过水霉病病例，通常是严重压力或损伤引起的继发感染。

不同物种之间，甚至同一物种的不同个体之间的易感性都存在差异，这取决于它们的总体健康状况和环境条件。

出现水霉病临床症状的罗非鱼

水霉病的治疗和控制：最新策略

鱼类水霉病的治疗必须快速且多管齐下，既要针对病原体，又要针对诱发因素。棉绒病的治疗取决于鱼的种类、感染的严重程度以及感染区域的大小。对于轻度病例，提高鱼缸温度并保持良好的水质通常就足够了。对于更严重的病例，可能需要使用抗真菌药物。

以下是各种策略，从紧急措施到具体治疗：

紧急和根本措施

隔离：立即将感染的鱼转移到水质清洁、参数合适的医疗水箱中。这可以防止游动孢子在主水箱中扩散，并便于更有针对性的治疗。

水质改善：无论是主水箱还是辅助水箱，都必须进行部分换水（25-50%），虹吸去除底部碎屑和有机物，并检查/调整关键参数（温度、pH值、氨、亚硝酸盐）。良好的氧合至关重要。

化学处理（请谨慎使用并遵守当地法律）

盐（非碘化氯化钠）

这是最安全、最便捷的治疗方法之一，尤其适用于观赏鱼。相关研究人员强调，对于人类食用的鱼类（鳟鱼、鲑鱼、罗非鱼、鲤鱼等），建议仅使用盐。可以进行短时间的浸泡（10-30 克/升，持续 15-30 分钟），或在鱼缸中保持低浓度（1-3 克/升）数天。这有助于恢复鱼的渗透平衡，并具有抗真菌作用。

福尔马林（甲醛）

历史上，该药剂广泛用于水产养殖，尤其是用于水浴（例如，浓度为150-250 ppm，持续时间长达1小时）。它虽然有效，但是一种危险化学品，必须极其小心地操作（戴手套、护目镜，保持良好的通风）。出于环境和健康方面的考虑，该药剂在一些地方的使用受到越来越严格的限制。

高锰酸钾（KMnO₄）

它适用于短时间浸泡（例如，2-4 ppm，持续 30-60 分钟）。它是一种强氧化剂，可能有效，但过量使用会中毒。水会变成粉红色/紫色；如果水迅速变成棕色，则表明有机物含量高，可能需要重新添加或换水。

硫酸铜

对卵菌有效，但其对鱼类的毒性随水硬度（碱度）的不同而变化很大。在硬水中更安全。近期研究试图通过将其与离子载体结合，在低剂量下增强其效果。需要使用铜测试套件来监测浓度。许多无脊椎动物对铜极其敏感。

硼酸

就鲑鱼卵而言，使用硼酸作为预防措施，并治愈了受精卵和卵黄囊幼鱼的棉绒感染。尼罗罗非鱼（Oreochromis niloticus）在硼酸浓度高于0.4克/升的条件下，未观察到水霉病的迹象。

孔雀石绿

许多国家禁止将其用于食用动物，并且由于其已证实的致癌性和环境持久性，强烈不建议将其用于观赏。我们在此提及它，是因为它作为一种非常有效的治疗方法具有历史意义，其禁令推动了人们对替代品的探索。

商业抗真菌产品

市面上有各种用于治疗鱼类真菌和卵菌感染的市售制剂。务必仔细阅读并严格遵循制造商的说明，包括剂量和疗程。有些制剂可能含有上述化学物质或其他化合物的组合。

在这方面，相关研究人员的研究报道，克霉唑因其显著的体外抑制活性而成为控制浅表真菌病的潜在兽药；该产品在 2 mg L⁻¹ 的极低浓度下对水霉寄生孢子和菌丝的生长表现出显著的抑制活性。

其他化工产品

相关研究人员发现，三氯生（经美国 FDA 批准）的最低抑菌浓度 (MIC100) 为 4 μg/ml，其效果更佳。同样，相关研究人员的报告称，在体外试验中，苯甲酸和碘乙酸效果最佳，而以乙酸和过乙酸为基础的产品与过氧化氢结合，是很有前景的候选产品。

物理治疗

相关研究人员的报告称，在 28 天的试验中，对流入水进行高剂量紫外线照射（400 mWs/cm²）可显著降低虹鳟鱼（Oncorhynchus mykiss）鱼卵因水霉引起的死亡率，从 77.3% 降至 14.3%。

同时，相关研究人员的研究报告评估了在水过滤器中间接使用银纳米粒子 (AgNPs) 的情况，并报告称其在孵化期预防虹鳟鱼半循环系统中的真菌感染方面非常有效。

生物治疗

益生菌

人们正在研究在水或饲料中添加有益菌，以控制病原体并改善鱼类整体健康状况，并可能成为预防水霉病的一种策略。在这方面，相关研究人员的报告称，在虹鳟鱼（ Oncorhynchus mykiss ）鱼苗的饲料中添加 1.0 g/kg 合生元可提高其生长性能和对抗水霉病的存活率。

另一方面，相关研究人员的报告称，Frondihabitans 属（微杆菌科）的放线菌可抑制水霉对鲑鱼卵的粘附。

植物提取物和精油

研究正在探索天然化合物。例如，芳樟醇是许多精油的成分，已显示出抗水霉病菌活性；而相关研究人员的报道，芳樟醇在体外和体内均表现出对抗卵菌水霉病菌的有效活性。

相关研究人员报告称，“石榴”（Punica granatum）和“百里香”（Thymus vulgaris ）的乙醇提取物在0.5mg/ml 浓度下表现出抑制S.diclina菌丝生长的潜在功效。同样，相关研究人员的研究结果表明，在鲤鱼（Cyprinus carpio）的饲料中添加“百里香”可提高其在水霉病菌感染时的免疫力。

同时，相关研究人员的报告称，体外试验表明，“山鸡椒”Litsea cubeba、“柠檬草”Cymbopogon flexuosum和“佛手柑”Citrus bergamia的精油可能对控制水霉病有用。

相关研究人员的研究报告得出结论，在虹鳟鱼 (Oncorhynchus mykiss) 的饲料中每公斤使用15克芦荟 (Aloe barbadensis) 粉可降低感染水霉病的鱼的死亡率。

相关研究人员的研究结果表明，给罗非鱼喂食添加了药用植物产品（如洋葱）的饲料，可以改善鱼的健康和性能的各个方面。

相关研究人员的研究得出结论，大蒜(1.5%)和肉桂(8.5%)可以作为有效的免疫刺激剂，控制鱼类真菌感染，特别是尼罗罗非鱼(Oreochromis niloticus)的真菌感染。

增强免疫系统

富含维生素（尤其是维生素C和维生素E）和其他免疫刺激剂的优质饮食有助于鱼类抵抗感染。相关研究人员的研究主要发现是，硒纳米颗粒（SeNPs）和维生素C（SeNPs + VC100组）的膳食组合可协同提高罗非鱼（Oreochromis niloticus）的抗氧化能力、免疫反应、器官健康、生长和抗病能力。

继发感染的管理

水霉病引起的病变可能被机会性细菌侵染。如果出现细菌感染的迹象（严重发红、败血症），可能需要使用抗生素治疗，最好由鱼类专科兽医开具处方。

需要记住的是，水霉病的治疗不仅取决于治疗药物，还取决于纠正环境因素和鱼类的整体健康状况。鱼类水霉病的治疗必须全面。

预防：对抗水霉病的最佳策略

鉴于水霉病主要是一种机会性疾病，预防是迄今为止最有效、最经济的策略。以下措施至关重要：

无可挑剔的水质维护：

定期进行部分换水（每周或每两周一次，取决于生物负荷）。

定期监测关键参数：pH 值、氨、亚硝酸盐、硝酸盐和温度。

确保充分的生物、机械和化学过滤。

虹吸基质以去除剩余的食物和粪便。

保持良好的氧合。

避免压力：

小心地让所有新生物适应水族馆。

鱼缸里不要养太多鱼。每条鱼都需要足够的空间。

如果有必要，为所饲养的物种提供一个带有藏身之处的丰富环境。

温柔地对待鱼（捕捉、转移）并尽量减少离开水的时间。

保持物种间的兼容性以避免侵略。

最佳营养：

提供多样化、均衡且高质量的饮食，满足每个物种的需求。

避免过度喂食，因为未吃完的食物会分解并影响水质。

严格隔离：

所有新引进的鱼类、植物和其他生物，在移入主水族箱之前，都应在单独的水族箱中隔离一段时间（最好是4周）。这样可以观察和治疗可能出现的疾病，同时又不会危及现有种群。

卫生和消毒：

定期清洁水族箱设备（过滤器、加热器、装饰品）。

隔离水箱和主水箱应使用单独的网和工具，或在使用之间仔细消毒。

伤口预防：

确保水族箱装饰物没有锋利的边缘。

通过保持兼容的物种来防止侵略。

寄生虫控制：及时治疗任何外部寄生虫感染，因为它们造成的伤口是水霉的入口。

日常观察：每天抽出时间观察鱼的行为和外观。及早发现任何异常是快速采取行动的关键。

水霉病对水产养殖的影响

水霉病不仅仅是家庭水族爱好者的问题；它对全球水产养殖业有着相当大的经济影响。

直接经济损失：

鱼类在养殖的各个阶段（从鱼卵、鱼苗到上市成鱼）的死亡率。鱼卵感染可导致养鱼场遭受巨大损失。

亚临床感染鱼的生长率和饲料转化率降低。

与治疗相关的成本（化学品、劳动力）。

受影响的水产养殖物种：鲑鱼（虹鳟鱼、大西洋鲑鱼）尤其易受其害。此外，罗非鱼、鲶鱼、鲤鱼和其他重要商业物种的生产也受到影响。

重新出现的问题：自从禁止或限制使用孔雀石绿等高效但对环境有害的治疗方法以来，一些地区的水产养殖水霉病发病率有所增加。

控制挑战：

水霉病在淡水环境中普遍存在，因此几乎不可能将其根除。

需要对鱼类、消费者和环境有效、经济可行且安全的治疗方法。

对某些治疗方法产生抗药性一直是一个令人担忧的问题。

生物安全和良好管理规范的重要性：通过优化水质、减少压力、对卵进行消毒以及谨慎操作等预防措施，仍然是最大程度减少水霉病对水产养殖影响的最重要策略。研究的重点仍在于开发更可持续、更有效的控制方法，包括疫苗（尽管对卵菌而言较为困难）、免疫增强剂、益生菌以及使用天然化合物。

结论

水霉病，即令人恐惧的“水霉菌”，是机会性病原体的典型例子。它几乎一直存在于水中，但水霉病只有在鱼类的防御能力受损或生存环境恶化时才会出现。对抗这种疾病的关键不仅在于治疗（尽管在疫情爆发时治疗必不可少），还在于积极主动的预防性管理。

保持良好的水质，最大限度地减少鱼类应激，提供充足的营养，并在水族馆或水产养殖设施中保持良好的卫生习惯，是预防“棉绒病”成为问题的关键。细心观察并在出现症状时迅速采取行动，对于保护水生生物的健康至关重要。将严格的预防与合理的治疗策略相结合的综合方法是抵御水霉病的最佳方法。

常见问题 (FAQ)

水霉病会影响人类吗？

不是，水霉病是冷血水生生物（鱼类、两栖动物）的病原体，不会对人类健康构成威胁。

我怎样才能区分水霉病和鱼身上的其他白斑？

水霉病通常呈现三维立体的棉絮状外观，类似簇绒。其他疾病，如白点病（Ichthyophthirius multifiliis），则表现为小而清晰的扁平白点，类似盐粒。柱状细菌感染可能看起来像白色斑块，但它们通常具有更明显的侵蚀或坏死外观，没有明显的丝状生长。显微镜检查可以确诊。

使用普通盐治疗所有鱼类的水霉病是否安全？

盐（非碘化氯化钠）是许多淡水鱼有效且安全的一线治疗方法。然而，有些物种对盐比其他物种更敏感（例如某些无鳞鲶鱼或某些水生植物）。最好先研究所饲养特定物种的耐盐性，然后逐渐增加盐浓度。对于敏感物种来说，短时间高浓度水浴通常比在鱼缸中长期保持高浓度水浴更安全。

水霉病的作用速度有多快？

在对鱼不利而对卵菌有利的条件下，水霉病可以迅速发展和蔓延，有时会在 24 至 72 小时内造成大面积损害或死亡，尤其是在体型较小、虚弱的鱼或卵中。

我可以对我的鱼使用人类抗真菌药物吗？

一般不建议使用。不同配方和剂量对人类的用量差异很大，而且可能对鱼类有毒。最好使用专为水族箱设计的产品，并遵循制造商的说明或咨询专门从事鱼类护理的兽医。