1937年，虾青素首先从龙虾中分离获得 ，纯品为粉红色。虾青素分子结构主要由中央多聚烯链和两侧的芳香环两部分组成，其抗氧化能力是VC的数千倍，被冠以“抗氧化之王”的称号。此外，虾青素还具有改善动物体色、提高动物生长性能、增强机体免疫力等生理功能。本文简要综述虾青素的结构特点与存在形式、来源与吸收代谢、生理功能和作用机理以及在水产饲料中的应用。

1.虾青素的来源与吸收代谢

虾青素的来源主要有天然虾青素和化学合成虾青素。天然虾青素主要来源于藻类（如雨生红球藻、小球藻)、微生物（如红法夫酵母)、鲑鱼、虾蟹壳等。其中，动物体内的虾青素是通过食物链获得，自身无法合成。迄今为止，开发价值大的天然虾青素来源是雨生红球藻和红法夫酵母，其中雨生红球藻虾青素含量占其细胞干重的3%～5%。野生红法夫酵母中虾青素含量占其细胞干重的0.2%～0.4%，基因突变菌株E5042虾青素含量占其细胞干重的2.512% 。除上述之外，野生和养殖的鲑鱼肌肉也是虾青素的有效提供者。野生和养殖的大西洋鲑鱼肉中虾青素的含量分别是3～10mg/kg和1～9mg/kg。碱提法、有机溶剂法等方法可以从水产动物加工的下脚料虾壳、蟹壳等中提取虾青素。化学合成虾青素的方法包括全合成法和半合成法。全合成法以6-氧代异佛尔酮或者α-紫罗兰酮为原料，经过一系列的化学反应合成虾青素。半合成法是利用角黄素、叶黄素和玉米黄质等类胡萝卜素作为原料来合成虾青素。

天然虾青素具有化学合成虾青素无法比拟的优势。首先，动物体更容易吸收以反式结构为主的天然虾青素，对以顺式结构为主的化学合成虾青素吸收效果不理想。其次，化学合成虾青素存在着色能力较低、生产成本较高、具有安全风险等问题。研究发现，雨生红球藻虾青素较化学合成虾青素，活性更强，产品也更稳定，推测分别与虾青素分子结构、存在状态有关。红球藻虾青素的结构全部为左旋，合成虾青素存在着左旋、右旋和内消旋结构, 三者组成比例为 1︰1︰2，虾青素的旋光异构体结构决定着其功能的差异。合成虾青素全部为游离态，而红球藻虾青素与脂肪酸结合，以单酯类型为主，其次为双酯类型，游离态虾青素仅占5%，这可能是导致虾青素稳定性不同的原因。

虾青素属于疏水性叶黄素，它在肠道的水环境中溶解度很低，无法被肠道上皮细胞很好地吸收。研究表明，食物中添加胆固醇、脂肪酸、VE和脂肪等可以提高生物体对虾青素的吸收和代谢。具体原因如下：食物中的脂类、胆盐、胆磷脂等可以很好地帮助虾青素等类胡萝卜素在胃肠道中分散，随后溶解在由磷脂、游离脂肪酸、胆盐、单酰基甘油组成的混合胶束中。溶解这一步是决定类胡萝卜素生物利用率的关键因素之一。随后，类胡萝卜素通过自由扩散转移到肠道上皮细胞。虾青素在肠道上皮细胞中与乳糜微粒结合，通过血液循环运送至肝脏中储存。在肝脏中，虾青素可以与多种脂蛋白结合，经由体循环运送到皮肤、肌肉和性腺等部位。虾青素的代谢主要在肝脏中完成，它可以被分解成其他色素或者不含色素的物质。

2.虾青素的生理功能和作用机理

2.1抗氧化作用

过量的氧化分子可能引起生物体内蛋白质、脂质的氧化以及DNA的损伤，导致各种疾病。抗氧化剂能够有效地清除自由基和活性氧（ROS）等氧化分子。常见的天然抗氧化剂有VE、VC、类胡萝卜素等，其中，类胡萝卜素中的虾青素表现最优，其抗氧化能力是VE的数百倍。研究表明，虾青素显著提高虹鳟鱼、大黄鱼、卵形鲳鲹、血鹦鹉鱼、凡纳滨对虾等水产动物的抗氧化能力。

机体的抗氧化机能由酶系和非酶系两部分完成。其中，酶系主要包括超氧化物歧化酶（SOD）等多种抗氧化酶；非酶系主要包括维生素等多种抗氧化剂。虾青素属于非酶系成分，其多烯链上有丰富的双键，每一个紫罗酮环上都有羰基和羟基官能团，这些结构能有效地猝灭单线态氧、清除自由基。此外，虾青素的疏水链和亲水端结构使其垂直于细胞膜方向横跨在磷脂双分子层上，这样的分布使得虾青素分子的两极能够充分地暴露在细胞质和细胞膜外部的水环境中，从而有效地促进电子沿着虾青素分子主链的双键转移，清除细胞膜表面和内部的自由基。

2.2着色作用

众所周知，颜色是评价水产品品质的重要因素之一，水产品的外观颜色决定了它的市场价格。虾青素作为有效的着色剂可以提高水产动物皮肤或肌肉典型的粉红色 。类胡萝卜素合成的终点是虾青素，因此，虾青素可以不加修饰地沉积在组织中。虾青素主要通过两种方式发挥着色作用：第一种，当虾青素与蛋白质形成复合物时，其化学键的扭曲角度会发生明显的变化，表现出蓝灰色；第二种，虾青素与蛋白质结合形成烯醇化合物，该化合物两端的氢键遇到高温时会发生断裂，呈现出红色。

2.3生长性能和存活率

在水产养殖业中，至少60%的成本集中在饲料方面。因此，开发饲料的营养成分促进水产动物生长和存活以降低生产成本是十分必要的手段。虾青素在水产动物的细胞内中间代谢中发挥重要作用，它通过改善动物的生理功能，提高动物体对营养物质的利用率，最终提高动物的生长性能。添加150mg/kg的虾青素能够促进大鳞副泥鳅的生长和饲料利用，可能是其能够改善VA 在机体中蓄积。虾青素能够提高动物的存活率可能与它的抗氧化功能密切相关，它能够保证细胞在各种压力条件下保持正常的生理功能。

也有一些研究结果与上述不同。添加0.03%的虾青素对初始体质量为（40.21±2.25）g的三疣梭子蟹幼蟹的增重率、壳长增加、蜕壳频率、肝体比等生长性能指标影响不显著。虾青素对黄颡鱼的生长性能影响不显著。一种解释是虾青素只有在氧化损伤、拥挤等应激条件下才会对动物的生长性能产生显著影响；另一种观点认为虾青素发挥促生长作用与动物种类、生长阶段、饲料配方和实验条件等因素有关。

2.4免疫力

集约化养殖下水产动物面临拥挤、动物粪便和残饵增加、化学消毒剂等各类环境因子的胁迫，不仅影响动物的生长发育，严重地还可能导致水产动物患病。研究表明，适量虾青素能够显著增强水产动物免疫力，减少患病几率。免疫系统的细胞容易受到自由基的氧化伤害，虾青素的抗氧化功能可以清除自由基保护免疫系统免受伤害。虾青素可以显著提高乌鳢的肝脏、脾脏、肾脏以及肠道中的补体C3、C4的水平和溶菌酶的活性，从而在一定程度上提高乌鳢的免疫能力。适量的虾青素能够通过提高锦鲤血清 LZM、ACP、AKP 活性以及 C3、C4 含量增强机体的免疫力，同时，王军辉等也指出过量的虾青素可能会造成体内VA的合成过多，导致机体中毒。

3.虾青素在水产养殖中的应用

虾青素主要在水产养殖中被用作着色剂，在食品产业被用作膳食补充剂，并且还被应用在保健品和药品中。美国食品和药物管理局已经批准虾青素作为食用着色剂用在动物和鱼类饲料中。欧盟委员会将天然虾青素用作食品染料 。目前，围绕虾青素的主要功能，已经有大量的应用研究在水产动物中开展，见表1。

表1　虾青素在水产动物中的应用研究

虾青素能显著提高水产动物的抗氧化能力。饲料中添加100mg/kg虾青素能有效提高初始平均体质量为56.60±0.63g的虹鳟肝脏总抗氧化能力。饲料中添加40mg/kg天然虾青素，能显著提高哲罗鲑（平均体质量为435.63±21.32g）总抗氧化能力。饲料中补充虾青素＞0.01%显著提高初始平均体质量为5.80±0.05g的卵形鲳鲹肝脏抗氧化能力。由此可见，虾青素的适宜添加量与鱼类的品种、生长阶段、饲料配方等因素密切相关。

关于虾青素对水产动物的着色作用研究主要集中在两个方面，分别是食用水产动物和观赏鱼类。首先，卵形鲳鲹、大鳞副泥鳅、虹鳟、中华绒螯蟹、三疣梭子蟹、斑节对虾、日本囊对虾等均能够有效地利用虾青素着色；其次，虾青素对很多观赏鱼也有显著的着色作用。饲料中添加100mg/kg的虾青素可有效地改善体长7.20±0.57cm，体质量8.47±1.02g的金曼龙鱼体色，类胡萝卜素沉积量在鱼皮中是最高的。添加5‰的虾青素可以有效增加初始平均体长为7.18±0.40cm的血鹦鹉鱼的色度，色素主要沉积在皮肤、鱼鳍等部位。由此可知，观赏鱼体内的虾青素在鱼皮中的沉积通常是最多的，不同鱼类体内的虾青素沉积情况不同。

研究发现，虾青素对水产动物生长性能的影响存在两种情况。第一种情况，饲料中添加虾青素显著提高了卵形鲳鲹、血鹦鹉以及大鳞副泥鳅等的生长性能。第二种情况，饲料中补充虾青素对虹鳟鱼、黄颡鱼等的生长指标影响不显著。推测虾青素促生长作用可能与动物种类、生长阶段、饲料配方和实验条件等因素有关。

研究表明，虾青素提高水产动物免疫力具有剂量依赖性。适量的虾青素能够显著提高水产动物的免疫力，而添加过多的虾青素可能会导致VA的合成过量，从而导致机体中毒。

4. 结语

虾青素作为水产饲料添加剂安全且高效，它能够显著提高水产动物的免疫力和产品品质。为推进虾青素在水产饲料中的进一步应用，今后应继续开展以下研究：第一，高稳定性、高生物利用率以及低成本的虾青素有待进一步开发；第二，安全、高效、绿色、低成本的天然虾青素提取技术有待进一步发展；第三，虾青素作为水产饲料添加剂的适宜添加量和作用机制等方面需要更系统研究。随着相关研究的不断深入，相信虾青素一定会在促进水产养殖业健康、可持续发展中发挥更大作用。